Insetos

Introdução

A classe Insecta ou hexapoda, que contém mais de 750.000 espécies descritas, é o maior grupo de animais; de fato, ele é três vezes maior que todos os outros grupos animais combinados. Os insetos são distinguidos dos outros artrópodos por terem três pares de pernas e geralmente dois pares de asas, localizados na região média ou torácica do corpo. Além disso, a cabeça porta tipicamente um único par de antenas e um par de olhos compostos. Um sistema traqueal providencia a troca gasosa, e os gonodutos se abrem na extremidade posterior do abdômen.
O sucesso dos insetos é evidenciado pelo tremendo número de espécies e de indivíduos e pela sua grande radiação adaptativa. Embora sejam essencialmente animais terrestres e tenham ocupado virtualmente todos os nichos ambientais em terra, os insetos também invadiram os habitats aquáticos e só encontram ausentes nas águas marinhas subtidais. Esse sucesso dos insetos pode ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do vôo concedeu a esses animais uma vantagem distinta sobre os outros invertebrados terrestres. A dispersão, fuga dos predadores e acesso ao alimento ou a condições ambientais ideais foram todos bastante potencializados.
Os insetos têm uma grande importância ecológica no ambiente terrestre. Dois terços de todas as plantas floríferas dependem dos insetos para a polinização. Os insetos também têm uma grande importância para os humanos. Os mosquitos, piolhos, pulgas, percevejos e uma legião de moscas podem contribuir diretamente para a miséria humana. Mais relevante, esses e outros insetos afetam-nos indiretamente como vetores de doenças humanas ou de animais domésticos: mosquitos (malária, elefantíase e febre amarela); mosca tse-tsé (doença do sono); piolho (tifo e febre recorrente); pulgas (peste bubônica); e as moscas domésticas (febre, tifóide e disenteria). Nossas plantas domésticas dependem de alguns insetos para a polinização, mas são destruídas por outros. Gasta-se grandes quantias para controlar as pragas de insetos, que podem reduzir grandemente as altas produções agrícolas necessárias para sustentar as grandes populações humanas. No entanto o uso exagerado de pesticidas pode ser perigoso para o ambiente e para a saúde humana.

Insetos Fósseis
Apesar de sua natureza frágil, restos fósseis de insetos têm sido encontrados na Austrália, china, Rússia, Europa e Estados Unidos e mais de 10.000 espécies fósseis foram denominadas. Os mais antigos (COLLEMBOLA) são de rochas do Devoniano médio, com cerca de 375 milhões de anos. Nas florestas formadoras de carvão do carbonífero, floresceram os insetos alados, incluindo os primitivos +PALAEODICTYOPTERA, que viveram até o Permiano e a ordem ORTHOPTERA que abrange as baratas viventes. Os +PROTODONATA assemelhavam-se a libélulas e alguns (+Meganeura) tinham uma envergadura de até 73 cm. Algumas ordens do Paleozóico extinguiram-se e 13 das ordens modernas estabeleceram-se no fim do Permiano, cerca de 230 milhões de anos atrás. O levantamento de terras, os climas mais frios e o aparecimento de plantas de sementes estacionais nessa época evidentemente favoreceram a evolução de pupas para suportar condições adversas, já que os mecópteros mais antigos são tão parecidos com as espécies atuais que sugerem que a metamorfose completa foi uma aquisição muito antiga.
O âmbar transparente (resina fóssil) do Oligoceno, encontrado ao longo da costa báltica da Europa, contém muitos insetos com todos os detalhes externos belamente preservados e facilmente visíveis. Famílias e gêneros atuais são comuns no âmbar e algumas espécies são muito parecidas com espécies viventes. A formigas mostram polimorfismo e algumas tinham aprendido a cuidar de piolhos de plantas. Formigas encontradas em âmbar do cretáceo superior em New Jersey indicam a existência de vida social entre insetos há aproximadamente 100 milhões de anos. Depósitos de âmbar são conhecidos no Canadá e norte do Alasca. O âmbar ártico é do cretáceo (60.000.000 de anos) e os insetos aí encontrados diferem dos gêneros modernos, mas pertencem a famílias atuais. Em contraste com a fauna do âmbar do Báltico, formigas não foram encontradas no âmbar do Canadá ou do Ártico. Uma das faunas fósseis de insetos mais ricas está preservada em Florissant, Colorado, próximo a Pikes Peak, em depósito de areia e cinza vulcânicas de um lago oligocênico, que mais tarde tornou-se folhelho. A maioria dos gêneros de insetos do terciário ainda sobrevive, outros extinguiram-se e alguns são agora menos largamente distribuídos. A mosca tse-tsé, Glossina, é conhecida como fóssil em folhelhos de Florissant, mas é restrita a partes da África nos tempos presentes.

Suposição a Evolução
Os Hexapoda, geralmente associados aos “Myriapoda”, teriam surgido no início do Devoniano. Manton (1964), com base em diferenças na estrutura e no movimento das mandíbulas, concluiu que os insetos não descenderiam diretamente dos miriápodes, mas que poderiam ter tido um ancestral em comum. Ballard et al. (1992), por meio de estudos moleculares insistiu nas idéias de Manton.
Brusca e Brusca (1990) assumem a filogenia dos Hexapoda proposta por Daly et al. (1978), com algumas modificações, como a melhor descrição da evolução desse grupo. Eles reúnem os Protura, Collembola e Diplura como o ramo mais basal dos Hexapoda. O grupo-irmão desse primeiro ramo de Hexapoda seriam os “Insecta”, compostos por Zygentoma e Archaeognatha e Pterygota. Os protura, Collembola e Diplura compartilham a condição de entognatia, mandíbulas e maxilas inseridas ou articuladas internamente em uma pequena cavidade, na parte ventral da cápsula cefálica. Alguns autores, no entanto, têm questionado a inclusão de díptera nesse grupo, afirmando que a condição entognata de diptera seria convergente, e sua posição seria mais próxima à dos “insecta”. Além disso, esse grupo tem a mandíbula monocondílica, ou seja articulada com a cabeça em apenas um ponto, uma condição sabidamente primitiva. Os demais grupos têm a condição ectognata, peças bucais externas à cápsula cefálica e primitivamente a mandíbula é dicondílica, ou seja, articulada em dois pontos com a cabeça. Nos entognatha, todos os artículos da antena possuem musculatura, enquanto nos Ectognatha apenas os artículos basais, um ou dois, estão ligados a músculos. Os Entognatha, à semelhança dos “Myriapoda”, necessitam de altos níveis de umidade, conservam vestígios de apêndices abdominais e podem fazer a transmissão de esperma indiretamente, além de apresentarem outras características em comum.
Os Ectognatha, que chamamos aqui de insetos, dividem-se em nos seguintes grupos: os Zygentoma, um grupo parafilético, com a ordem Thysanura, traças dos livros, e Archaeognatha, um grupo extinto e os Pterygota, os insetos alados, um grupo monofilético. Os Thysanura assim como os outros ectógnatos perderam a musculatura dos artículos, entretanto conservam alguns apêndices no abdômen e a inseminação indireta como os entognatos. Muitos autores já mostraram que os “Apterygota”, que reuniam os Hexapoda sem asa, não correspondem a um grupo monofilético e, por isso, não tem sido modernamente tratado como um grupo.
Três são os grupos mais basais de insetos alados ou Pterygota: os odonata (as libélulas) e os Ephemeroptera (as efemérides), que não têm a capacidade de dobrar as asas em repouso e os neoptera, que dobram as asas em repouso, divididos em: Orthopteroidea, Hemipteroidea e Holometabola.

Morfologia Externa
Embora o exoesqueleto de um segmento de artrópodo seja composto de um tergito, um esterno e duas pleuras, algumas partes são mais altamente esclerotizadas ou mais evidentes que outras. Tais áreas espessadas de cutícula (chamadas de escleritos) são características proeminentes da superfície corporal dos insetos. São freqüentemente separados por suturas, que refletem cristas no lado interno do esqueleto ou linhas de exoesqueleto mais finas. Os escleritos e as suturas receberam uma atenção detalhada por parte dos morfologistas de insetos, desenvolvida uma extensa nomenclatura anatômica.
A coloração é produzida por pigmentos (química) ou pela estrutura superficial (física) ou por uma combinação destes. Alguns pigmentos são depositados na cutícula e outros na epiderme ou mais profundamente. As cores iridescentes de certos besouros, borboletas e outros são produzidas por interferência diferencial da luz que incide sobre arestas da superfície microscopicamente finas ou placas paralelas da cutícula.

Regiões Corporais
A cabeça da maioria dos insetos encontram-se orientadas de forma que as peças bucais seja direcionadas para baixo (hipognatismo).Uma posição anteriormente orientada e mais especializada (prognatismo) é encontrada em algumas espécies predadoras, tais como os besouros carabídeos e as cicindelas; uma posição posteriormente orientada (opistognatismo) encontra-se presente nos hemípteros e nos homópteros, que têm bicos sugadores.
O esqueleto da cabeça da maioria dos insetos forma uma cápsula externa completa, que circunda os tecidos moles internos. As superfícies mais laterais e dorsais da cabeça portam uma par de olhos compostos e uma par de antenas. Entre os olhos e as antenas encontram-se geralmente três ocelos. Três pares de apêndices contribuem para as peça bucais. Um par de mandíbulas se localiza anteriormente, seguido por um par de maxilas e depois pelo lábio. Embora único, o lábio representa na verdade um par fundido de segundas maxilas. Anteriormente, a mandíbula encontra-se recoberta por uma extensão da cabeça semelhante a uma plataforma, que forma um lábio superior ou labro. Um processo mediano e forma de lobo (chamado de hipofaringe) se projeta a partir do piso da cavidade pré-bucal. A hipofaringe surge por trás das maxilas próxima à base do lábio. As modificações das peças bucais associadas aos diferentes hábitos alimentares serão discutidas mais tarde.
O tórax, que forma a região média do corpo do inseto, é composto de três segmentos: pró-tórax, mesotórax e metatórax. Um par de pernas se articula com a pleura em cada um dos três segmentos. Os tergitos torácicos dos insetos são chamados de notos, e é com os processos notais e pleurais do mesotórax e do metatórax que se articulam os dois pares de asas. A parte basal da perna que se articula com os escleritos na área pleural é a coxa, que é seguida por um curto trocânter. As partes restantes consistem em um fêmur, uma tíbia, um tarso e um pré-tarso. O tarso é composto de um a cinco itens. O pré-tarso é representado principalmente por um par de garras. Em outros artrópodos (tais como as aranhas), o pré-tarso geralmente não é considerado separado do tarso. As pernas dos insetos se encontram geralmente adaptadas para andar ou correr, e durante seus esforços efetivos, as pernas dianteiras puxam, enquanto as médias empurram. As pernas médias pisam fora dos outros dois pares, o que reduz a interferência. Um ou mais pares podem se modificar para funções tais como segurar presas, saltar, nadar e escavar.
O abdômen é composto de 9 a 11 segmentos mais um télson, mas o télson só se encontra completo nos outros proturos primitivos e nos embriões. Os únicos apêndices abdominais no adulto são um par terminal de cercos sensoriais provenientes do décimo primeiro segmento.

Asa e Vôo dos Insetos
As asas são características distintas dos insetos, mas a ausência delas ocorre em vários grupos. Em alguns, a falta de asas é obviamente secundária. Por exemplo, as formigas e os cupins só têm asas em determinados períodos do ciclo de vida; os operários nunca têm asas. Algumas ordens de insetos parasitas (tais como os piolhos e as pulgas) perderam-nas completamente. Por outro lado, é razoavelmente certo que os insetos das ordens protura, thysanura, collembola e de algumas outras surgiram de insetos ancestrais sem asas. Esses grupos, nos quais essa condição é considerada primária, são chamados de apterigotos e acredita-se que representem os membros mais primitivos da classe. Os insetos alados e os secundariamente sem asas são denominados pterigotos.
Desconhece-se a seqüência de eventos no desenvolvimento evolutivo das asas dos insetos. O inseto fóssil mais antigo conhecido é um não-alado e com cauda cerdosa proveniente do início do período Devoniano. Os insetos alados apareceram mais tarde. Ainda não se descobriu nenhum tipo intermediário. A teoria mais largamente aceita da origem das asas é a de que elas seriam originalmente franjas laterais achatadas do noto, que permitiam ao inseto pousar em pé quando saltava. Essas franjas então aumentaram gradualmente até estruturas semelhantes a asas, tornando possível uma planação. O último passo foi o desenvolvimento das dobradiças, que permitem que asas se movam. Acredita-se que a primeira asa funcional fosse uma membrana em forma de leque com veias de sustentação semelhantes de treliças.
Como as asas são evaginações ou dobras do tegumento interno, são compostas de duas camadas de cutícula. As duas membranas cuticulares encontram-se separadas por espessamentos tubulares chamados de veias, que formam estruturas esqueléticas de sustentação efetivas para a asa. As veias acares desembocam no corpo contendo sangue circulante e comumente traquéias e ramos nervosos sensoriais. O sangue é importante na manutenção do teor hídrico apropriado da cutícula.
A venação alar dos insetos mais primitivos é semelhante a uma rede, mas existe uma tendência geral na evolução das asas em direção à redução a poucas veias longitudinais e transversais, resultando conseqüentemente em um sistema de sustentação mais forte para a asa. O arranjo das veias em uma asa é muito específico em determinados gêneros e famílias de insetos e fornece uma ferramenta útil para os sistematas; as veias principais e os seus ramos encontram-se todos nomeados e numerados.
Primitivamente, as asas são mantidas superesticadas (como nas libélulas). A evolução dos escleritos na base da asa, que permitem a muitos insetos dobrar as asas sobre o abdômen e consequentemente mantê-las fora do caminho quando em repouso, foi um evento importante na evolução da classe. Os ancestrais de muitas ordens modernas foram então capazes de se irradiar para micro-habitats, por baixo de cascas de árvore e rochas, no solo, estrume e madeira, onde asas superesticadas seriam um sério impedimento. O dobramento alar foi provavelmente acompanhado pela redução no tamanho corporal de muitos grupos.
Existe uma grande variação nas asas dos insetos. Muitas dessas variações representam modificações que acomodam as exigências de vôo características de um grupo particular de insetos. Primitivamente, como nos agriões, nas baratas e nos cupins, os dois pares de asas batem independentemente entre si, mas isso requer que as asas traseiras operem na turbulência aérea criada pelas asas dianteiras. Conseqüentemente, em muitos insetos, as duas asas de cada lado são reunidas por dispositivos entrelaçantes ou através de uma simples sobreposição, de forma que as asas operem juntas. Os besouros só utilizam o segundo par de asas para voar; o par dianteiro adaptou como placas protetoras duras, chamadas de élitros.
Cada asa se articula com a borda do tergito, mas a sua extremidade interna repousa em um processo pleural dorsal, que age como um fulcro. A asa é conseqüentemente análoga a uma gangorra fora de centro. O movimento ascendente da asa resulta indiretamente da contração dos músculos verticais dentro do tórax, deprimindo o tergito. O movimento descendente das asas é produzido diretamente pela contração dos músculos presos à base alar (libélulas e baratas), indiretamente pela contração dos músculos longitudinais que levantam o tergito (abelhas, vespas e moscas) ou tanto por músculos diretos como indiretos (gafanhotos e besouros). O movimento ascendente e descendente sozinho não é suficiente pata o vôo. As asas devem ao mesmo tempo se movimentar para frente e para trás.
Além do ângulo em que a asa se mantém, os insetos também podem ascender elevando e abaixando as veias alares, alterando, portanto a forma ou contorno da asa.
A freqüência do batimento varia enormemente, 4 a 20 bps (batimentos por segundo) nas borboletas e nos gafanhotos; 190 bps na abelha melífera e mosca doméstica; e 1000 bps em determinados maruins. Nas freqüências baixas (30bps ou menos), ocorre geralmente um único impulso nervoso para uma única contração muscular. No entanto, nas freqüências mais altas, a contração é miogênica, originando-se do esticamento causado pela contração dos músculos antagonistas, existindo um número de batimentos ou oscilações associado a cada impulso nervoso.
A capacidade de vôo varia bastante. Muitas borboletas e agriões têm um batimento alar relativamente lento e uma manobrabilidade limitada. No outro extremo, algumas moscas, abelhas e mariposas podem flutuar e disparar. Do ponto de vista da manobrabilidade, uma mosca doméstica pode superar qualquer pássaro. Não só ela voa em um curso rápido reto e flutua, como também voa de cabeça para baixo e vira na distância de uma extensão corporal. Os insetos voadores mais rápidos são as mariposas-colibri e as mutucas, que já foram cronometradas a 40 km/h. As abelhas melíferas podem voar a 24 km/h. A planação, uma forma de vôo importante nos pássaros, ocorre somente em poucos insetos grandes.
Não existe nenhum centro único de controle de vôo no sistema nervoso dos insetos, mas os olhos e os receptores sensoriais nas antenas, cabeça, nas asas e em outras partes do corpo providenciam uma informação de retorno contínua para o controle do vôo. A estabilidade horizontal é mantida em parte por meio de uma reação luminosa dorsal: o inseto mantém os omatídios dorsais dos olhos sob iluminação máxima a partir de cima. O desvio devido a uma rotação é corrigido por alterações ligeiras na posição alar para trazer a parte dorsal dos olhos de volta à iluminação máxima.
Os membros da ordem díptera (moscas, borrachudos e mosquitos) têm o segundo par de asas reduzido a protuberâncias, chamadas halteres. Os halteres batem com a mesma freqüência que as asas dianteiras e funcionam como giroscópios para compensar a instabilidade do vôo. Os receptores na base dos halteres detectam as forças de desvio, tais como as tendências para cair de cabeça, rotacionar e virar violentamente, e as correções na posição alar são feitas a partir dessa informação.
A velocidade de vôo é provavelmente determinada pelo fluxo aéreo sobre os receptores nas antenas e o movimento dos objetos de frente para trás através dos olhos. O vôo é inibido pelo contato dos tarsos com uma superfície sólida.
Os músculos de vôo dos insetos são muito poderosos. As fibrilas são relativamente grandes e as mitocôndrias são volumosas (cerca de metade do tamanho de um eritrócito humano), refletindo a alta taxa respiratória dessas células. Os insetos são os únicos voadores ectotérmicos, e uma baixa temperatura corporal e uma taxa metabólica correspondente baixa impõem limitações à mobilidade. Em uma manhã fresca, muitos insetos voadores literalmente se aquecem antes de voar. Eles permanecem estacionários em um tronco de árvore ou alguma outra localização e movem as asas para cima e para baixo até que se gere um calor interno suficiente para permitir a taxa de esforço necessária para o vôo, ou mais comumente, contraem os músculos do vôo enquanto se mantém em um estado desacoplado ou de “marcha neutra”.

Anatomia Interna e Fisiologia
Nutrição
Os insetos se adaptaram a todos os tipos de dietas. As peças bucais podem se encontrar altamente modificadas, mas as modificações associam-se menos à dieta do que ao método pelo qual é obtido o alimento. As peças bucais podem se encontrar altamente modificadas, mas as modificações associam-se menos à dieta do que ao método pelo qual é obtido o alimento. As peças bucais primitivas adaptaram-se para mastigação. As mandíbulas são fortes e capazes de cortar, rasgar e esmagar, e as maxilas e o lábio funcionam na manipulação do alimento. A hipofaringe auxilia na engolição. Os insetos com peças bucais mastigadoras incluem os apterigotos primitivos, libélulas, grilos, gafanhotos, besouros e muitos outros. As larvas de insetos tais como mariposas e borboletas também têm peças bucais mastigadoras, embora as peças bucais do adulto se encontrem altamente modificadas. As dietas dos insetos mastigadores podem ser herbívoras ou carnívoras, mas algumas são muito específicas.
A especialização das peças bucais dos insetos se deu primariamente em modificações para perfurar e sugar. No entanto, as adaptações para os mesmo hábitos alimentares não são uniformes, pois o hábito alimentar de sucção ou perfuração evoluiu independentemente em diferentes ordens de insetos. Além do mais, as peças bucais podem se adaptar corte e sucção ou perfuração e sucção.
As peças bucais das mariposas e das borboletas adaptaram-se para sugar alimento líquido (como néctar) das flores. Uma parte (a gálea) de cada uma das duas maxilas grandemente modificadas forma um longo tubo através do qual é sugado o alimento. Quando o inseto não está se alimentando, o tubo se enrola. As outras peças bucais encontram-se ausentes ou são vestigiais.
As peças bucais perfuradoras são características dos insetos herbívoros (tais como os afídeos e as cigarras) que se alimentam de sucos vegetais. Alguns insetos predadores (tais como percevejos e mosquitos), que utilizam os fluidos corporais de outros animais como alimento, também possuem peças bucais perfuradoras. Em todos esses insetos, as peças bucais encontram-se alongadas e organizadas de vários modos para formar um bico. Por exemplo, o bico dos percevejos herbívoros e predadores (hemiptera e homoptera) consiste de um estilete composto das mandíbulas e maxilas, que repousam em um sulco no lábio mais forte. O estilete contém uma luz para a passagem ao meio externo das secreções salivares e uma outra luz para sugar os fluidos. As outras partes do bico não penetram.
As abelhas e as vespas têm peças bucais adaptadas tanto para mastigar como para sugar. Uma abelha, por exemplo, coleta o néctar através da maxilas alongadas e do lábio. O pólen e a cera são manipulados pelo labro e pelas mandíbulas, que retiveram a forma mastigadora.
Nas moscas picadoras, tais como as mutucas, as mandíbulas em forma de faca produzem um ferimento. O sangue é coletado do ferimento por meio de um lábio em forma de esponja e é transportado à boca por um tubo formado pela hipofaringe e epifaringe (o lado interno do labro). Algumas moscas e hemípteros predadores injetam secreções salivares na presa e sugam os tecidos digeridos. Certas moscas não picadoras, tais como as moscas domésticas, usam somente o lábio em forma de esponja para obter o alimento, com as mandíbulas e maxilas sendo reduzidas. Tais insetos não se restringem a alimentos líquidos. A saliva pode ser exsudada através do lábio sobre o material sólido, e o fluído resultante pode então ser sugado de volta para a boca.
O alimento levado à boca passa para o interior do intestino anterior, que é comumente subdividido em uma faringe anterior, um esôfago, um papo e um pró-ventrículo mais estreito. A faringe encontra-se bastante modificada, como uma bomba nos insetos sugadores. O papo, quando presente, é uma câmara de armazenamento. O pró-ventrículo é variável em estrutura e função. Nos insetos que ingerem alimento sólido o pró-ventrículo encontra-se geralmente modificado como uma moela e porta dentes ou protuberâncias dura para triturar o alimento. Nos insetos sugadores, por outro lado, os pró-ventrículos consistem somente de uma única valva que se abre no intestino médio. Entre esses dois extremos encontram-se alguns besouros e abelhas melíferas, nos quais o pró-ventrículo age como uma valva regulatória permitindo que os fluídos, e não o alimento sólido, entrem no intestino médio. Essa função é particularmente importante para separar o pólen do néctar nas abelhas.
A maioria dos insetos possui uma par de glândulas salivares ou labiais que repousa abaixo do intestino médio e tem uma abertura de duto comum no interior da cavidade bucal. As glândulas mandibulares, além das salivares, são funcionais nos apterigotos e em alguns grupos de pterigotos. A função das glândulas salivares varia e ainda não foi determinada em todos os insetos. As glândulas geralmente secretam saliva, que umedece as peças bucais e pode ser um solvente para o alimento. As glândula salivares também podem produzir enzimas digestivas, que são misturadas na massa alimentar antes desta ser engolida. Em alguns lepidópteros (mariposas) e himenópteros (abelhas e vespas), as glândulas secretam seda utilizada para produzir casulos pupais. Outras secreções especiais das glândulas salivares nos vários insetos incluem materiais mucóides, uma pectinase que hidroliza a pectina das paredes celulares, agentes espalhadores de veneno, anti-coagulantes e aglutininas, e um antígeno que produz a típica reação á picada de mosquitos nos humanos.
Uma valva estomodeica separa o intestino anterior do intestino médio. O intestino médio dos insetos, que também é chamado de ventrículo ou estômago, é geralmente tubular e, como nos outros artrópodos, é o principal local de produção enzimática, digestão e absorção. Uma característica típica do intestino médio da maioria dos insetos, além dos hemípteros, é a presença de uma membrana peritrófica. Essa membrana, composta de uma camada muito fina de proteína e quitina é periodicamente descamada pelo revestimento do intestino médio (gafanhotos) ou continuamente secretada pelas células epiteliais próximas à valva na extremidade do intestino anterior (moscas). A membrana forma uma cobertura ao redor da massa alimentar que se move através do intestino médio. A membrana peritrófica protege as delicadas paredes do intestino médio da uma abrasão pela massa alimentar e, mais importante, conserva as enzimas dividindo a luz intestinal em dois compartimentos. A membrana é permeável a algumas enzimas e aos produtos da digestão. Os produtos iniciais da digestão passam através da membrana, onde são atacados por uma segunda ordem de enzimas que se restringe ao espaço entre a parede intestinal e membrana peritrófica.
A maioria dos insetos possui bolsas no intestino médio, chamadas de cecos gástricos, comumente localizadas na extremidade anterior do intestino médio. Os cecos gástricos são o local de digestão final e, junto com a extremidade anterior do intestino, são os principais locais de absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora um pouco de água entre na extremidade posterior do intestino médio. O fluído circula comumente através do intestino médio, através do seguinte trajeto: posterior dentro da membrana peritrófica, anterior para fora da membrana peritrófica e depois para dentro e para fora dos cecos gástricos. Existem muitas exceções às generalizações acima descritas.
O intestino posterior ou proctodeu consiste de um intestino propriamente dito anterior e de um reto posterior, ambos revestidos por cutícula. O intestino posterior funciona na egestão dos resíduos e no equilíbrio hídrico e salino. Na maioria dos insetos, os coxins retais ou glândulas retais ocorrem no epitélio. Esses órgãos são os principais locais de reabsorção de água. A digestão da celulose por parte de alguns cupins, determinadas baratas que ingerem madeira e baratas domésticas é possível através da ação de enzimas produzidas por protozoários ou bactérias (baratas) que habitam o intestino posterior desses insetos. O ácido acético formado pela desintegração da madeira é ativamente absorvido pelo epitélio do intestino posterior nesses insetos. Os cupins superiores secretam celulase, mas possuem bactérias intestinais fixadoras de nitrogênio.
Os corpos gordurosos encontram-se presentes em vários locais dentro da hemocele, dependendo da espécie, e funcionam um pouco como o tecido cloragógeno nos anelídeos e o fígado nos vertebrados. Esse tecido é um local de síntese e de armazenamento a longo e curto prazos. As reservas de glicogênio no corpo gorduroso podem ser rapidamente mobilizadas através de hormônios para liberar açúcar no sangue. Muitos insetos que não se alimentam como adultos contam com as gorduras, proteínas e glicogênio armazenados no corpo gorduroso durante a imaturidade.

Transporte Interno
O coração do inseto repousa dentro de um seio pericárdico dorsal, separado por um diafragma dorsal perfurado do seio perivisceral que circunda o intestino. Pode também haver um diafragma ventral separando o cordão nervoso do seio perivisceral. O coração é tubular e, na maioria das espécies, estende-se através dos nove primeiros segmentos abdominais. Em cada segmento, um par de músculos alares se estende lateralmente do coração para a parede corporal dentro do diafragma dorsal de camada dupla. As contrações dos músculos alares fazem com que o coração se expanda e o sangue passe através dos óstios cardíacos. Essa fase de preenchimento é seguida por uma onda de contrações das células mioepiteliais da parede cardíaca, sendo o sangue empurrado para frente. O coração é fechado posteriormente, mas anteriormente é contínuo com uma aorta que corre para a cabeça. O sangue normalmente flui da parte posterior para a anterior no coração e da parte anterior para a posterior dentro dos seios perivisceral e perineural. As perfurações no diafragma dorsal permitem o retorno do sangue no interior do seio pericárdico. O fluxo sanguíneo pode ser aumentado por estruturas pulsatórias acessórias na cabeça, tórax, pernas ou asas e por contrações do diafragma dorsal. Em muitos insetos de vôo rápido, existe um coração torácico adicional que puxa o sangue através das asas e o descarrega no interior da aorta. O fluxo sanguíneo também é facilitado por vários movimentos corporais, tais como contrações abdominais ventilatórias.
Além de efetuarem o transporte sanguíneo, as elevações localizadas da pressão sanguínea podem servir para uma variedade de funções, tais como o descarte das asas pelos cupins, o desenrolamento da probóscide no lepidoptera, a eversão de vários órgãos, a egestão de pelotas fecais e o inchaço do corpo durante a muda e a eclosão.
O sangue dos insetos é geralmente incolor ou verde, com vários tipos de hemócitos, alguns dos quais fagocitários. Alguns insetos possuem agentes coagulantes no sangue, mas a maioria das espécies fecha os ferimentos com uma tampa de células. Como a troca gasosa tecidual é realizada diretamente pelo sistema traqueal, o sangue exerce um papel muito perqueno no transporte gasoso. A maioria dos animais conta com os íons inorgânicos (tais como os íons sódio e cloreto) como reguladores osmóticos do fluído corporal. Nos insetos, as moléculas orgânicas (especialmente os aminoácidos livres) são mais importantes nessa função. A hemolinfa também contém altas concentrações de ácido úrico dissolvido, fosfatos orgânicos e um açúcar não redutor – trealose.

Troca Gasosa
A troca gasosa nos insetos ocorre através de um sistema de traquéias, que foi mais extensivamente estudado que em qualquer outro grupo de artrópodos. Um par de espiráculos se localiza geralmente acima do segundo e do terceiro pares de pernas ou somente acima do último par. Os primeiros sete ou oito segmentos abdominais possuem um espiráculo em cada superfície lateral. Conseqüentemente, existe um máximo de dez pares de espiráculos. Os espiráculos traqueais, em sua forma mais simples, são meramente orifícios no tegumento interno, como em alguns Apterygota. No entanto, na maioria dos insetos, os espiráculos se abrem em um buraco ou átrio, a partir do qual surgem as traquéias. O espiráculo é geralmente provido com um mecanismo de fechamento, e em muitos insetos terrestres, o átrio contém dispositivos filtradores. O mecanismo de fechamento do espiráculo reduz a perda hídrica, e as estruturas filtradoras impedem a entrada de pó e de parasitas, bem como reduzem a perda de água.
O padrão do sistema traqueal interno é variável, mas um par de troncos longitudinais com conexões transversais forma o plano fundamental da maioria das espécies. As traquéias são sustentadas por anéis espirais de cutícula espessados (os tenídios). Os anéis resistem à compressão (ou seja, evitam o colapso), mas permitem o esticamento do tubo. A epicutícula das traquéias não tem o componente céreo típico do esqueleto externo. As próprias traquéias raramente são uniformes em tamanho, mas se alargam em vários, formando sacos aéreos internos, especialmente nos insetos capazes de vôo rápido. Os sacos aéreos providenciam tanto o armazenamento de oxigênio como a ventilação.
As menores subdivisões das traquéias (as traquéolas) têm geralmente menos de um micromêtro de diâmetro. Esses finos tubos cuticulares freqüentemente emitem cachos provenientes das traquéias e depois ramificam-se posteriormente em uma rede fina sobre as células teciduais.
Acreditava-se que a troca através das traquéias ocorresse primariamente por difusão; no entanto, os espiráculos encontram-se fechados a maior parte do tempo, e a troca é provavelmente um resultado tanto da difusão como da ventilação. Os estudos recentes demonstraram que os espiráculos se abrem muito brevemente (200 milissegundos) e nem todos imediatamente em resposta a uma redução localizada na pressão hemocélica. O espiráculo é literalmente aspirado aberto, e engole-se um “gole” de ar. A queda da pressão resulta da contração muscular intersegmentar e encontra-se sob o controle do sistema nervoso, que por sua vez pode ser regulado pela pressão de oxigênio/dióxido de carbono do sangue. A maioria dos espiráculos encontra-se, portanto aberto durante o vôo em vez de quando o inseto se encontra em repouso. Como um inseto deve equilibrar a exigência de oxigênio com relação ao risco de perda hídrica, o número e a duração de espiráculos abertos são geralmente mantidos no nível mais baixo possível.
Alguns insetos muito pequenos que vivem em ambientes úmidos (tais como colêmbolos e os proturos) não têm traquéias, e a troca gasosa ocorre sobre a superfície corporal geral. Alguns insetos imaturos aquáticos também não têm traquéias, especialmente durante os estágios iniciais. No entanto, as traquéias geralmente estão presentes nos imaturos aquáticos e sempre nos insetos adultos que vivem na água. Os adultos utilizam meramente o ar proveniente de bolhas ou filmes de ar mantidos contra a sua superfície corporal por meio de pêlos “impermeáveis” (hidrófobos) especiais, mas as ninfas e larvas de determinados grupos podem possuir adaptações especiais para troca gasosa na água. As ninfas do agrião e da efêmera possuem brânquias abdominais. As brânquias são providas de traquéias fechadas, e a troca gasosa ocorre através da superfície branquial entre a água e as traquéias. As ninfas das libélulas bombeiam água para dentro e para fora do reto, que contém brânquias supridas com traquéias. Geralmente, a troca gasosa nos insetos imaturos aquáticos ocorre através do tegumento interno geral entre as traquéias e a água. Algumas larvas, tais como as dos mosquitos, têm alguns espiráculos funcionais associados a um ou mais tubos respiratórios. A larva sobe à superfície periodicamente e obtém ar através do tubo.

Excreção e Equilíbrio Hídrico
Os órgãos principais da excreção nos insetos são os túbulos de Malpighi, embora eles se encontrem ausentes em algumas formas (colêmbolos e afídeos). Os túbulos de Malpighi repousam mais ou menos livres na hemocele, com a extremidade proximal presa geralmente na junção do intestino médio e do intestino posterior. O número de túbulos varia de 2 (coccídeos) a cerca de 250 (gafanhoto Schistocerca). A luz tubular é revestida por grandes células epiteliais cubóides. A camada externa da parede tubular, que se encontra em contato com a hemolinfa, é composta de tecido conjuntivo elástico e de fibras musculares. Os túbulos são capazes de peristaltismo e podem sofrer movimento dentro da hemocele.
O conteúdo dos túbulos de Malpighi deriva mais da secreção do que da filtração. A água entra passivamente como conseqüência do transporte ativo de íons, particularmente do potássio, no interior da luz. O ácido úrico, formado nos tecidos e eliminado na hemolinfa, é então coletado pelas células dos túbulos de Malpighi junto com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas no interior da luz tubular. Em muitos insetos, o Ph mais baixo que se desenvolve no conteúdo em direção à junção com o intestino posterior faz com que o ácido úrico se precipite. A reabsorção de água, alguns dos sais e outras substâncias nutritivas ocorre no curso da eliminação. Pode ocorrer uma certa reabsorção de água e de íons inorgânicos nas partes proximais dos próprios túbulos, com essas substâncias retornando a hemolinfa, mas na maioria dos insetos, o epitélio retal transfere essas substâncias de volta para a hemolinfa. O intestino posterior pode também ser o local de precipitação do ácido úrico.
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi; alguns são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos,tipicamente localizadas no ou próximo ao coração, capturam resíduos particulados ou complexos para degradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também podem ser o local de deposição do ácido úrico em alguns insetos, tais como os colêmbolos.
Dos artrópodos terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à prevenção da perda hídrica. A epicutícula é impregnada com compostos céreos, que reduzem a evaporação superficial, e o fechamento dos espiráculos reduz a evaporação a partir do sistema traqueal. A excreção de ácido úrico a perda hídrica devido ao metabolismo protéico. A reabsorção de água pelo reto conserva adicionalmente água que seria perdida através da excreção e egestão. Os insetos são um dos poucos grupos de invertebrados que podem produzir uma urina hiperosmótica.
Como seria esperado, os insetos aquáticos excretam amônia em vez de ácido úrico, sendo os sais conservados pelo intestino posterior.

Sistema nervoso e Órgãos Sensoriais
O sistema nervoso dos insetos é basicamente semelhante ao dos outros artrópodos. O cérebro é composto de um protocérebro com olhos, um deutocérebro com antenas e um tritocérebro. O cordão nervoso ventral forma uma cadeia de gânglios segmentares medianos. Como nos outros artrópodos, os gânglios segmentares ventrais (tanto torácicos como abdominais) encontram-se freqüentemente fundidos. O maior número de gânglios livres é de três no tórax e oito no abdômen (apterigotos). O gânglio subesofágico é sempre composto de três pares de gânglios fundidos, que controlam as peças bucais, glândulas salivares e alguns dos músculos cervicais. As fibras gigantes geralmente ocorrem por toda a classe.
Dois pares de corpos glandulares encontram-se associados a um gânglio hipocerebral que repousa sobre o intestino anterior e imediatamente abaixo do cérebro: os corpos cardíacos e os corpos alados. Esses dois corpos, junto com as células neurossecretórias no protocérebro, são os principais centros endócrinos dos insetos. Outras funções endócrinas incluem a regulação da reabsorção hídrica, batimentos cardíacos e determinados processos metabólicos.
Sensilla, órgãos sensoriais (além dos olhos e dos ocelos) espalham-se sobre o corpo, mas são especialmente numerosos nos apêndices. Acredita-se que a maioria derive de cerdas simples, mas muitos modificaram-se como cerdas especializadas, pinos, escamas, cúpulas, placas e daí por diante. Eles exibem várias funções receptoras.
Os receptores auditivos que lembram tímpanos (chamados de órgãos timpânicos) são um tipo especial de órgão cordotonal. Os órgãos cordotonais têm receptores que são esticados entre dois pontos no lado interno do tegumento interno e respondem a alterações de tensão. Os órgãos timpânicos são encontrados nos gafanhotos, nos grilos, e nas cigarras, que também têm órgãos produtores de som. Os órgãos timpânicos se desenvolvem a partir da fusão de partes de uma dilatação traqueal e da parede corporal. Os receptores sensoriais se prendem ao tímpano,e um saco aéreo por baixo do tímpano permite que as vibrações excitem os receptores presos.
Os fotorreceptores são os ocelos e os olhos compostos. Os ocelos encontram-se ausentes em muitos insetos adultos, mas quando presentes, existem geralmente três, encontrados na superfície dorsal anterior da cabeça. As células fotorreceptoras em cada ocelo se organizam um pouco como as de um único omatídio de um olho composto. Os ocelos podem detectar alterações na intensidade luminosa e podem ser muito sensíveis a baixas intensidades. Eles funcionam na orientação e, de alguma forma, parecem ter um efeito estimulatório geral na sensibilidade, potencializando a recepção de estímulos por outras estruturas sensoriais. O número de facetas no olho composto é maior nos insetos voadores que dependem da visão para a alimentação, e as facetas sendo maiores nos insetos noturnos do que nos diurnos.

Reprodução
O sistema reprodutivo feminino típico consiste de dois ovários (um em cada lado) e dois ovidutos laterais. Cada ovário consiste de um grupo de túmulos, os ovaríolos. Os ovidutos pareados geralmente se unem para formar um oviduto comum, que leva a uma vagina. A vagina por sua vez abre-se sobre a superfície ventral atrás do sétimo, oitavo ou nono segmentos. Os divertículos do oviduto comum ou da vagina incluem uma espermateca (receptáculo seminal) e glândulas acessórias pareadas. Alguns Lepidoptera possuem um gonóporo copulatório separado localizado atrás da abertura vaginal. O gonóporo copulatório leva a uma bursa copulatória que recebe os espermatóforos. O esperma atinge a espermateca por meio de um duto especial que vai da bursa a vagina.
O sistema reprodutivo masculino inclui um par de testículos, um par de dutos laterais e uma abertura dutal mediana através de um pênis ventral (chamado edeago), associado ao oitavo segmento. Cada testículo consiste de um grupo de tubos espermáticos que contém espermatozóides em vários estágios de desenvolvimento. Esses tubos esvaziam-se em um duto lateral (o vaso deferente), que se junta ao duto do outro lado para formar um duto ejaculatório comum. Uma parte de cada vaso deferente encontra-se geralmente aumentada em uma vesícula seminal, onde é armazenado o esperma. As glândulas acessórias (que secretam o fluído seminal) encontram-se comumente presentes como bolsas da extremidade superior do duto ejaculatório.
Na cópula, o pênis freqüentemente extensível ou eversível do macho é inserido no interior da vagina ou da bursa copulatória da fêmea e muitos machos de muitas ordens possuem órgãos, seguradores, que prendem o abdômen da fêmea.
Embora alguns insetos não tenham espermatóforos, a maioria dos insetos utiliza-o para transferir o esperma. Entre alguns insetos primitivos sem asas, o espermatóforo é depositado no solo e depois coletado pela fêmea. No entanto, na maioria dos insetos, os espermatóforos são depositados diretamente no interior da vagina ou da bursa copulatória da fêmea na cópula. Após a deposição, o esperma é liberado dos espermatóforos e logo se encontra dentro da espermateca, onde é armazenado até que os ovos seja postos. A fertilização ocorre à medida que os ovos passam através do oviduto no momento da deposição dos ovos. Em cada acasalamento, um grande número de espermatozóides é transferido para a espermateca da fêmea. Esse número é suficiente para a fertilização de mais de um grupo de ovos. Muitos insetos cruzam somente uma vez em sua vida, e nenhum se acasala mais que algumas vezes.
Quando os ovos atingem o oviduto, já se encontram envoltos por uma membrana semelhante a uma concha (córion) secretada pelas células do folículo ovariano. Essa concha pode ter até sete camadas de espessura e ser perfurada por uma ou mais micrópilas. O esperma entra através dessas aberturas diminutas. A evolução de um envoltório protetor para o desenvolvimento do ovo em um ambiente terrestre dessecante é um outro fator que contribuiu para o sucesso dos insetos. A postura dos ovos na maioria dos insetos se dá através de um ovipositor, derivado de partes do oitavo ou nono segmentos.

Desenvolvimento
A clivagem superficial é característica da maioria dos insetos. O inseto jovem varia em grau de desenvolvimento na eclosão. Os apterigotos jovens são semelhantes aos adultos, exceto no tamanho e maturidade sexual. Os gafanhotos, as baratas, perlas, cigarras e percevejos (hemípteros) lembram os adultos, exceto que as asas e os órgãos reprodutivos não se desenvolveram. As asas das ninfas iniciais são meramente coxins externos que começam a parecer como asas somente na muda pré-adulta. A forma adulta é atingida gradualmente com mudas sucessivas. Esse tipo de desenvolvimento é chamado de metamorfose gradual ou incompleta (desenvolvimento hemimetábolo); todos os estágios imaturos da eclosão ao adulto são chamados de ninfas ou, quando aquáticos, náiades.
Em muitos insetos, os rudimentos alares desenvolvem-se internamente; as asas parecem surgir subitamente nos adultos. Esse tipo de desenvolvimento é uma metamorfose completa (desenvolvimento holometábolo) e consiste de três estágios distintos. O estágio larval recém-eclodido, que não tem asas, é um estágio ativo onde a lagarta se alimenta, embora o alimento seje muito diferente daquele do adulto. Em algumas espécies, larvas e adultos têm tipos diferentes de peças bucais sugadoras. Alguns grupos parasitas podem ter dois ou mais hábitos larvais e estruturas diferentes (hipermetamorfose).
É importante lembrar que as larvas dos insetos representam uma condição especializada, e não primitiva, que evoluiu através da supressão e do retardo do desenvolvimento das características adultas.
No final do período larval, o jovem não se alimenta mais e torna-se quiescente. Esse estágio é chamado de pupa e é geralmente eliminado em localizações protetoras (tais como o solo, um casulo ou tecidos vegetais). Durante a pupação, as estruturas adultas se desenvolvem a partir de rudimentos embrionários (discos e brotos imaginais) e, exceto nos neurópteros e nos besouros, poucas estruturas larvais sobrevivem no estágio adulto.
O desenvolvimento holometábolo teve uma grande importância adaptativa na evolução das ordens superiores de insetos, pois as larvas podem utilizar diferentes fontes alimentares, habitats e estilos de vida em relação aos adultos. Das 26 ordens de insetos vivos, 9 têm desenvolvimento holometabólico, mas essas 9 incluem cerca de 80 % das espécies.
A transformação dos insetos imaturos em adultos reprodutivos encontra-se sob controle endócrino. Uma secreção hormonal proveniente do cérebro estimula uma glândula no pró-tórax (a glândula pró-torácica, que produz ecdisona, um hormônio que estimula o crescimento e a muda. Durante os estágios larvais, os corpos alados do cérebro secretam um outro hormônio (hormônio juvenil). Esse hormônio é responsável pela manutenção das estruturas larvais e inibe a metamorfose. O hormônio juvenil pode exercer o seu efeito somente após o processo de muda ter sido iniciado. Ele conseqüentemente deve agir em conjunto com a ecdisona. Quando se encontra presente em um nível relativamente alto de hormônio juvenil no sangue, o resultado é uma muda de larva para larva. Quando o nível do mesmo se encontra mais baixo, a muda é de larva para pupa, e na ausência dele, ocorre uma muda de pupa para adulto).
Existem muitos insetos cujo ciclo de vida inclui um período de desenvolvimento interrompido, chamado de diapausa. A diapausa, que se encontra sob controle hormonal, pode ocorrer em qualquer estágio de desenvolvimento, dependendo da espécie. e permite que o inseto sobreviva a condições ambientais adversas, tais como longos períodos secos ou frios. A diapausa é passada tipicamente no solo, em um casulo ou em algum outro lugar protegido. A duração do dia e a temperatura são fatores importantes para muitos insetos na indução ou na interrupção da diapausa.
Existem vários grupos de insetos nos quais as gerações múltiplas vivem em habitats diferentes e têm métodos de reprodução diferentes.
Ocorre também a poliembrionia, na qual a massa inicial de células embrionárias dá origem a mais de um embrião.

Percepções Sensitivas e Comportamento
Os insetos respondem a muitos estímulos que provocam sensações no homem, incluindo luz, estímulos químicos (cheiros, gosto), tato e som, mas suas percepções diferem em tipo e magnitude. Eles percebem estímulos químicos excessivamente fracos para o nariz ou língua humanos e alguns reagem aos raios ultravioleta, mas não ao vermelho ou infravermelho.
A resposta mais simples é um reflexo, como a ação de um ferrão de abelha, o qual opera quando tocado, mesmo quando separado do corpo. O tipo de resposta invariável pelo qual um animal se orienta na direção de um estímulo ou dele se afasta é conhecido como uma taxia. Uma Drosophila é guiada pelos seus órgãos olfativos para uma fruta passada, que contém os fermentos dos quais a mosca se alimenta, por uma quimiotaxia positiva a certos álcoois e ácidos orgânicos da fruta em fermentação. Muitos insetos encontram o parceiro por uma taxia semelhante aos delicados odores (feromônios) emitidos pelo sexo oposto. A mariposa que voa diretamente para uma chama chegando a entrar nela mostra fototaxia positiva; e a barata que corre para um abrigo, quando repentinamente exposta à luz, fototaxia negativa. Larvas aquáticas de tricópteros freqüentemente mostram reotaxia positiva, alinhando-se com a cabeça para frente em uma corrente de água. O termo cinese é usado para descrever reações locomotoras não dirigidas, onde a velocidade do movimento ou freqüência de mudança de direção dependem da intensidade do estímulo. A barata além de evitar a luz, procura abrigo em fendas onde seu corpo está em contato com o abrigo, isto é tigmocinese. Taxias e cineses e alguns outros tipos de reações capacitam os insetos e muitos outros animais a encontrar e habitar o microclima no qual cada tipo é mais bem sucedido.

Distribuição
Alguns insetos são de ampla ocorrência, em todo um continente ou mais, enquanto outras espécies são limitadas a alguns hectares. Insetos ocorrem desde o nível do mar até bem acima de 6000 metros nas montanhas mais altas. Verificações por aeroplanos mostram que muitos habitam o ar, especialmente durante o dia no verão; encontram-se principalmente a menos de 300 metros, mas alguns sobem até 4200 metros. Por este meio, espécies estão sendo constantemente transportadas para novas localidades. Alguns besouros e outros insetos vivem nas praias marinhas, entre linhas de marés e alguns gerrídeos (Halobates) na superfície do mar; há poucos insetos marinhos submersos.

Ocorrência Estacional
A vida na terra expõe os insetos a maiores extremos de condições ambientais que os experimentados pela maioria dos habitantes da água do mar e doce. Têm que suportar mudanças de temperatura e suprimento de alimento, como entre o verão e o inverno e na abundância ou escassez de plantas. Espécies diferentes são adaptadas a estes problemas de várias formas. Muitas são abundantes em estações quentes e muito reduzidas em outras épocas. Algumas, como a Vespa diabolica, passam o inverno como adultos, que se escondem, para hibernar em abrigos onde o metabolismo do corpo é profundamente reduzido. Outras sobrevivem no fim da estação quente e então são representados somente pelos ovos que vão se desenvolver e eclodir na primavera seguinte.

Habitat
Interações Insetos/Plantas
As plantas são um recurso importante para milhares de espécies de insetos. Virtualmente cada parte de uma planta se torna uma fonte alimentar para algum inseto adulto ou juvenil. Não surpreendente, a evolução das plantas e dos insetos está intimamente conectada: os insetos foram um fator importante na seleção de determinadas características na evolução das plantas, e estas determinaram várias adaptações nos insetos. Essa co-evolução é particularmente incrível na polinização, onde a interação das plantas e dos insetos é mutuamente benéfica. Cerca de 67 % das plantas floríferas são polinizados por insetos e a grande diversidade da estrutura floral reflete, em boa parte, adaptações para a polinização. Existe uma tendência geral na evolução das flores para que o “design” floral restrinja os possíveis polinizadores a um número relativamente pequeno de espécies de insetos, aumentando conseqüentemente a probabilidade de que os insetos visitantes tragam o pólen das mesmas espécies de plantas.
Os insetos também podem danificar as plantas e nos últimos anos tem havido muito interesse nas defesas de plantas contra insetos e contra os danos por insetos. A principal defesa vegetal contra ser ingerida é química. As plantas evoluíram determinados compostos tóxicos depositados nas folhas ou em partes, ou os tecidos contêm altas concentrações de compostos indigeríveis (tais como taninas, resinas e sílica). As defesas das plantas levaram a várias estratégias evolutivas entre os insetos herbívoros. Alguns se alimentam de uma larga variedade de espécies de plantas (insetos polífagos), mas devem ser seletivos ou utilizar partes menos desejáveis devido aos compostos tóxicos. Outros insetos se restringem a uma ou algumas espécies de plantas (insetos monófagos) e evoluíram sistemas enzimáticos que podem desintoxicar tecidos desejáveis jovens ou utilizar outras contra-medidas.

Parasitismo
Existem muitos insetos parasitas, sendo que a condição evoluiu muitas vezes dentro da classe. O parasitismo dos insetos é freqüentemente uma adaptação de um estágio no ciclo de vida para explorar um habitat e uma fonte nutricional inexplorada pelos outros estágios. No entanto, um número relativamente pequeno de insetos é parasita por todo o ciclo de vida e encontra-se sempre em contato com o hospedeiro. Também há insetos que são hematófagos por todo o seu ciclo de vida, mas não vivem continuamente no hospedeiro.
Para muitos insetos, o parasitismo proporciona uma nova fonte alimentar e um novo habitat somente para os adultos. A ordem diptera contém um grande número de espécies hematófagas de aves e de mamíferos como adultos.
Para alguns insetos, o parasitismo oferece uma nova fonte alimentar para a larva, e o adulto tem vida livre. Muitas espécies de vespas e de moscas ilustram o parasitismo larval. A evolução dessa condição parasitária foi provavelmente precedida pela postura dos ovos em carniça, pois esse é o hábito de muitas espécies não-parasitárias de moscas-varejeiras.
Muitos insetos parasitas utilizam outros hospedeiros além dos vertebrados.

Comunicação
Tanto os insetos sociais como os não-sociais usam sinais químicos, táteis, visuais e auditivos para comunicar-se. A comunicação química por meio de ferormônios foi estudada mais extensivamente nos insetos do que em qualquer outro grupo de animais.
Muitas espécies utilizam ferormônios para atrair um sexo a outro. Os ferormônios também marcam trilhas ou territórios em algumas espécies. As substâncias produzidas pela morte e decomposição do corpo de uma formiga dentro da colônia estimulam outros operários a removerem o corpo. Também existem ferormônios que produzem respostas de alarme em outros indivíduos de uma agregação ou colônia.
Entre os sinais visuais mais incomuns encontram-se os flashes biolumisnescentes dos vagalumes, cuja função é a atração sexual.
A produção de sons é especialmente notável nos gafanhotos, grilos e cigarras. Os sons de cricridos dos primeiros dois são produzidos por um raspamento. Cada espécie de grilo produz várias melodias que diferem das melodias das outras espécies. As melodias dos grilos funcionam na atração sexual e na agressão. Os sons semelhantes à estática das cigarras, que serve para reunir indivíduos, são produzidos por vibrações de membranas abdominais quitinosas especiais.

Insetos Sociais
A organização colonial evoluiu em vários filos de animais, mas somente entre poucas aranhas e alguns insetos e vertebrados encontram-se indivíduos funcionalmente interdependentes, ainda que morfologicamente separados. A condição é, portanto, geralmente descrita como uma organização social.
As organizações sociais evoluíram em duas ordens de insetos: os isoptera (cupins) e os hymenoptera (formigas, abelhas e vespas). Em todos os insetos sociais nenhum indivíduo pode existir fora da colônia, e nem pode ser membro de qualquer colônia, mas somente daquela na qual se desenvolveu. Existe um cuidado de incubação cooperativo e uma sobreposição de gerações. Todos os insetos sociais exibem um certo grau de polimorfismo, e os diferentes tipos de indivíduos em uma colônia são chamados de castas. A determinação das castas é um fenômeno de desenvolvimento regulado pela presença ou ausência de determinadas substâncias fornecidas nos estágios imaturos por outros membros da colônia. Somente alguns himenópteros são sociais e existe uma grande variedade na complexidade da organização social.

Relações com o Homem
Praticamente todas as pessoas entram em relação com alguns insetos, desde os moradores de apartamentos que comem mel, usam seda e “lutam” com moscas até os aborígenes que são atormentados por piolhos, pulgas e moscas e em casos extremos comem gafanhotos. A entomologia econômica ocupa-se dos vários milhares de espécies de insetos de importância para agricultura, silvicultura e indústrias de alimentos e a entomologia médica com aqueles que afetam a saúde do homem e dos animais domésticos.
Há muitos insetos benéficos. As abelhas e outros que vão de flor em flor para colher pólen são essenciais na fecundação cruzada de flores de maçãs, morangos, framboesas, trevos e outras plantações, as quais de outra forma não teriam fruto ou semente. Colméias de abelhas são colocadas em pomares ou campos para assegurar tal fecundação. O figo-de-esmirina, cultivado na Califórnia, produz somente flores femininas; para ter bons frutos, ele precisa de “caprificação” (polinização) por uma pequena vespa (Blastophaga) que se desenvolve somente no pequeno caprifigo não comestível de onde ela traz o pólen. Em todo o mundo as abelhas produzem mel, o qual serve como alimento humano; elas também fornecem cera usada para polimentos, velas modelagem e para encerar fios. A seda crua é obtida no Oriente e Europa do bicho-da-seda (Bombyx mori). As larvas são criadas em domesticação, com uma dieta de folhas de amoras brancas e cada uma tece um casulo de seda com suas glândulas salivares, que é a seda do comércio. A laca em folhas do comércio é obtida de secreções cerosas de certos insetos coccídeos da Índia e os corantes conhecidos como “cochonilla” e “carmim” são derivados dos corpos secos de alguns coccídeos tropicais de cactos.
Muitos insetos perniciosos comedores de plantas são devorados por uma legião de insetos predadores, beosuros do solo, moscas sirfídeas e vespas. Coccídeos que se alimentam de árvores cítricas e outras e as danificam são comidos pelas larvas dos coccinelídeos. Os insetos parasitóides que põem ovos em ovos ou jovens de insetos comedores de plantas e cujas larvas destroem os últimos são um outro grupo útil. Outros insetos úteis são os besouros e moscas necrófagos que consomem excrementos e corpos mortos de animais. Formigas, cupins e besouros reduzem lentamente os restos de árvores e outras plantas mortas, mas cupins também causam grandes danos a edifícios e outras estruturas de madeira. Finalmente muitos insetos são indiretamente úteis como alimento para peixes, aves de caça, mamíferos de pele e outros vertebrados silvestres e às vezes para galinhas e perus.
Muitas espécies de insetos perniciosos danificam plantações, florestas, jardins de flores e hortas, alimentos armazenados e propriedades; e outros afetam o conforto e a saúde de animais silvestres e domésticos e do homem. Cada planta cultivada tem mais de um inseto como praga, e cada cultura importante, como milho, algodão, trigo e tabaco, tem uma centena ou mais. Estes impõem um prejuízo contínuo em danos ou perdas a plantações e em gastos para controle por pulverizações de veneno, pois e por parasitos. Alimentos humanos são comidos ou arruinados por formigas, baratas e gorgulhos e são contaminados pelas moscas-domésticas; cereais armazenados são danificados por gorgulhos e mariposas; roupas, tapetes, peles e penas são perfuradas por traças de roupas e besouros de tapetes; e livros são danificados por traças de livros, larvas de besouros e cupins. Percevejos de cama, moscas de estábulos, mosquitos e mosquitinhos picam o homem e seus animais; ataques de piolhos picadores tornam galinhas e rebanhos pouco resistentes; moscas tabanídeas sugadoras de sangue aborrecem cavalos e a mosca Haematobia irritans faz a mesma coisa ao gado; larvas da mosca Hypodeerma bovis são uma fonte de irritação no estômago de cavalos; e larvas do berne do boi cavam no dorso do gado, causando-lhe perda de carne e danificando as peles para couro.
O desenvolvimento dos modernos inseticidas (DDT e outros) tem sido considerado um triunfo tecnológico. Os problemas das pragas foram dramaticamente aliviados em grandes áreas com a imediata redução de mortes e sofrimento do homem, bem como das perdas econômicas pela agricultura. Estes benefícios, entretanto foram obtidos através de consideráveis danos ao ambiente.
O controle dos insetos precisa ser mais baseado em princípios ecológicos e em métodos não-químicos. Pode se necessário aceitar alguns danos das pragas. Há necessidade de tentativas integradas que considerem os muitos aspectos do controle em desenvolvimento e tentativas de antecipar os efeitos colaterais e o impacto global no ecossistema.
Já há algumas alternativas para “endurecer” o controle químico. Alguns exemplos são: introdução de insetos não prejudiciais para controlar os perniciosos; o uso de patógenos, vírus ou bactérias específicas de certas pragas; libertação de insetos machos esterilizados nas populações naturais, provocando acasalamentos estéreis e o declínio das populações; uso de ferormônios que atraem sexualmente insetos para lugares onde podem ser esterilizados ou mortos; repelentes; uso de radiação eletromagnética, ondas de rádio, infravermelhas, ultravioletas ou radiação ionizante, para destruir insetos na madeira, em grãos etc...; Aplicação de hormônios para acelerar o desenvolvimento e provocar a emergência em épocas desfavoráveis; uso de produtos biodegradáveis baseados em compostos químicos derivados de plantas e animais (ex: piretro); e a criação de culturas (plantações) resistentes a pragas. A química é importante para muitas destas tentativas, mas deve ser mais dirigida para entender e simular controles químicos naturais do que para desenvolver novos compostos não-biológicos. Os últimos ainda podem ser úteis se forem rapidamente biodegradáveis e quando aplicados seletivamente num contexto ecológico.
O controle biológico não é uma panacéia para todos os problemas de pragas. A introdução de algumas espécies de insetos para o controle pode causar mais problemas do que resolvê-los.
Resumo Sistemático da Classe Insecta ou Hexapoda
Os insetos vivos podem ser colocados em 26 ordens, compreendendo perto de 1.000 famílias e muitos milhares de gêneros. Foram descritas mais de 84.000 espécies de insetos de todas as 26 ordens na América do Norte, mas estima-se que perto de 25.000 espécies ainda restam por ser descobertas somente nesse continente. Pode haver cerca de 1.000.000 a 30.000.000 mais de espécies não descritas no mundo.

Subclasse Entognatha
Peças bucais afunadadas no interior de uma bolsa. Olhos compostos e Túbulos de Malpighi ausentes ou reduzidos. As asas se encontram ausentes e esta condição é primária. As três ordens entognatas, junto com duas ordens ectógnatas sem asas, são comumente agrupadas juntas como Apterygota (insetos sem asas), mas as evidências indicam que a condição de entognatas e ectognatas constitui uma divisão mais natural.

Ordem Protura
Pequenos insetos sem olhos, com uma cabeça cônica e sem antenas. O primeiro par de pernas é usado como antenas. Os primeiros três pares de apêndices abdominais portam estiletes sensoriais e vestígios de pernas. Os proturos vivem no húmus úmido e no solo, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição.

Ordem Collembola – Poduras
Pequenos insetos sem asas com um órgão saltador abdominal, pernas bem desenvolvidas e antenas; olhos ou ausentes ou representados por omatídios isolados. Abundantes no húmus úmido de folhas, no solo e na madeira apodrecida. A maioria se alimenta de material vegetal em decomposição e fungos.

Ordem Diplura
Pequenos insetos cegos e sem asas. A extremidade do abdômen porta dois filamentos caudais. Vivem no húmus úmido, na madeira em decomposição e sob rochas e cascas de árvore.

Subclasse Ectognatha
Peças bucais não-afundadas no interior de uma bolsa na cabeça. Entre outras características, existe um ovipositor derivado do oitavo e do nono segmentos abdominais. Exceto quanto às ordens microcoryphia e sem asas primária, todos os insetos restantes são alados ou pelo menos derivados de formas aladas. São comumente agrupados juntos como Pterygota.

Ordem Microcoryphia ou Archeognatha
Insetos saltadores, sem asas e com abdomens cerdosos, com corpo mais cilíndricos. O abdômen porta três apêndices terminais em forma de estiletes. Grandes olhos compostos e ocelos presentes. Encontrados sob cascas de árvore, rochas e no húmus de folhas, podem saltar quando perturbados. Alimentam-se de algas, liquens e musgo.

Ordem Thysanura – Traça dos Livros
Insetos ocorredores rápidos com três apêndices em forma de estilete no abdômen. Corpo mais comprimido. Os olhos são pequenos compostos e os ocelos podem encontrar ausentes. Vivem em folhas mortas, na madeira e ao redor de pedras. Algumas espécies são encontradas em casas onde comem livros e roupas.

Ordem Ephemeroptera – Efêmeras
Insetos alongados com asas de veias em rede, das quais as primeiras são maiores que as segundas; asas mantidas verticalmente em repouso. Dois ou três apêndices caudais filiformes. Pequenas antenas e as peças bucais dos adultos de vida curta são vestigiais. Metamorfose gradual com ninfas aquáticas.

Ordem Odonata – Libélulas e Agriões
Insetos predadores com longas asas estreitas com veias em rede; olhos grandes; e peças bucais mastigadoras. Metamorfose gradual. Ninfas aquáticas. As libélulas têm corpo robustos; os agriões são insetos voadores fracos, mais delgados e delicados. As asas são mantidas verticalmente em repouso nos agriões e horizontalmente nas libélulas.

Ordem Orthoptera – Gafanhotos, catídeos, grilos, baratas, mantídeos e bichos-pau
Insetos de cabeças grandes, com peças bucais mastigadoras fortes e olhos compostos. O fêmur da perna traseira é aumentado para saltar em muitas espécies. Espécies aladas e sem asas. A maioria das formas aladas têm asas traseiras membranosas, dobradas como um leque sob as asas dianteiras coriáceas. Predominantemente herbívoros, algumas vezes causando vastos danos a plantações. Metamorfose gradual. Algumas classificações colocam as baratas, os mantídeos e os bichos-pau em ordens separadas.

Ordem Isoptera – Cupins. Insetos sociais
Indivíduos alados e sem asas compondo a colônia. Insetos de corpo mole e pálido, com um abdômen, de modo geral, reunido ao tórax. Asas dianteiras e posteriores de tamanho equivalente e mantidas horizontalmente sobre o abdômen (ao contrário das formigas voadoras, que são mais escuras, com antenas com cotovelos, cinturas estreitas, asas traseiras menores que as asas dianteiras, e asas mantidas verticalmente sobre o abdômen). Metamorfose gradual.

Ordem Plecoptera – Perlas
Os adultos têm antenas longas; peças bucais mastigadoras; e dois pares de asas membranosas bem desenvolvidas ou asas vestigiais. Abdômen com dois cercos caudais multissegmentados de comprimento variável. Metamorfose gradual. Ninfas aquáticas. Os adultos emergem durante o inverno em determinados grupos.

Ordem Dermaptera – Tesourinhas
Insetos alongados que lembram besouros com peças bucais mastigadoras, olhos compostos e grandes cercos em forma de leque e élitros. Noturnos, com hábitos alimentares onívoros. Metamorfose gradual

Ordem Embioptera – Tecedores de teia
Pequenos insetos delgados de corpo mole com grandes cabeças e olhos. Alimentam-se de plantas e vivem em túneis sedosos, que tecem à frente de si mesmos para criar rotas. As glândulas de seda e os pêlos tecedores localizam-se nos tarsos dianteiros. São gregários, e muitos indivíduos podem viver juntos. Principalmente tropicais. Metamorfose Gradual.

Ordem Psocoptera ou Corrodentia – Piolhos dos livros, piolhos das cascas de árvore e psocídeos
Pequenos insetos pálidos e frágeis, com peças bucais mastigadoras. Asas membranosas, com o par dianteiro um pouco maior que o traseiro, ou sem asas. Metamorfose gradual. Vivem em uma larga variedade de habitats – cascas de árvore, folhagens, sob rochas. Algumas espécies infestam prédios e são encontradas em livros.

Ordem Zoraptera
Pequenos insetos pálidos de corpos moles, que lembram cupins pequenos com peças bucais mastigadoras. Tanto formas aladas como sem asas. Metamorfose gradual. São insetos raros, que vivem em colônias sob madeira apodrecida em climas quentes. Só são conhecidas 20 espécies e um gênero.

Ordem Mallophaga – Piolhos mastigadores e piolhos das aves
Insetos achatados e sem asas que vivem como ectoparasitas em aves; duas famílias parasitas em mamíferos. Os olhos encontram-se reduzidos ou ausentes; as pernas são curtas e o tórax é pequeno. Metamorfose gradual. Alimentam-se de escamas, penas, pêlos, pele e algumas vezes, de sangue ressecado ao redor de ferimentos. Muitas espécies infestam aves domésticas e animais de criação causando danos consideráveis por meio de irritação cutânea.

Ordem Anoplura – Piolhos sugadores
Semelhantes aos piolhos mastigadores, mas com peças bucais adaptadas para sugar. Ectoparasitas de aves e mamíferos. Várias espécies parasitas de animais domésticos, e os piolhos da cabeça e piolhos pibianos são parasitas de humanos. O seu papel como vetores de doenças (tais como a febre tifóide) é mais sério que a irritação produzida por esses parasitas.

Ordem Thysanoptera – Tripes
Pequenos insetos delgados, com peças bucais adaptadas para raspar e sugar. Alados sem asas. As asas são estreitas, com poucas veias e franjadas com pêlos. O desenvolvimento é peculiar pois existem instares iniciais semelhantes a ninfas, mas um estágio pupal pré-adulto. Um grande número de espécies alimenta-se de seiva de flores, mas alguns tisanópteros são predadores e alimentam-se de ácaros e insetos menores.

Ordem Hemiptera – Percevejos verdadeiros
Peças bucais perfuradoras e sugadoras, nas quais o bico surge na frente da cabeça e se estende ventral e posteriormente. Asas dianteiras com uma seccção membranosa distal e basal espessada. As porções membranosas das asas dianteiras se sobrepõem quando em repouso sobre o abdômen. Asas traseiras completamente membranosas. Metamorfose gradual. Herbívoros e predadores

Ordem Homoptera – Cigarras e afídeos
Insetos herbívoros relacionados aos hemípteros, mas cujo bico surge de trás da cabeça. Asas comumente mantidas em uma posição semelhante a um toldo sobre o corpo. Metamorfose gradual.

Ordem Neuroptera – Crisopas, formigas leão, mantispídeos, moscas cobra e megalópteros
Os adultos têm peças bucais mastigadoras e longas antenas. Os dois pares de asas membranosas semelhantes com muitas veias são mantidos como um toldo sobre o abdômen. Metamorfose completa. As larvas são predadoras e geralmente terrestres.

Ordem Coleoptera – Besouros e brocas
A maior ordem de insetos (mais de 300.000 espécies), com corpos duros e peças bucais mastigadoras. Os adultos geralmente têm dois pares de asas, dos quais o par dianteiro encontra-se modificado como uma capa protetora forte (élitros); o par traseiro é membranoso. Metamorfose completa. A maioria é de herbívoros, mas existem algumas famílias predadoras. Algumas espécies aquáticas.

Ordem Strepsiptera
Insetos diminutos e semelhantes a besouros, principalmente parasitas de outros insetos. Só os machos possuem asas; nas fêmeas, as asas dianteiras reduziram-se a apêndices em forma de bastão. Metamorfose completa.

Ordem Mecoptera – Moscas escorpião
Insetos de corpo delgado, freqüentemente vivamente coloridos. Peças bucais mordedoras, prolongadas como um bico. A maioria das espécies com longas asas estreitas, que têm muitas veias. Metamorfose completa. Os adultos são onívoros, e as larvas se alimentam de matéria orgânica.

Ordem Trichoptera – friganas e mariposas d’água
Insetos de corpo moles, com dois pares de asas membranosas peludas e peças bucais mastigadoras pouco desenvolvidas. Metamorfose completa. As larvas são aquáticas e constroem estojos portáteis de vários mateiriais.

Ordem Lepidoptera – Borboletas e mariposas
Insetos de corpos moles com asas, corpo e apêndices cobertos com escamas pigmentadas. As peças bucais se modificaram como uma probóscide enrolada, utilizada para sugar o néctar das flores. Grandes olhos compostos. Metamorfose completa. As larvas são as lagartas e são geralmente herbívoras; os adultos alimentam-se pouco ou não se alimentam.

Ordem Diptera – Moscas verdadeiras
Uma grande ordem, com todos os membros tendo asas dianteiras funcionais e asas traseiras reduzidas semelhantes a protuberâncias (halteres). As peças bucais são variáveis, como a forma do corpo. Metamorfose completa. O grupo inclui mosquitos, mutucas, maruins e borrachudos. Os adultos são freqüentemente vetores de doenças; as larvas freqüentemente danificam verduras e animais domésticos.

Ordem Hymenoptera – formigas, abelhas, vespas e tentredéns
Uma grande e variada ordem, com todos os membros possuindo peças bucais mastigadoras, mas também modificadas para beber ou sugar em algumas formas. Espécies aladas e sem asas. As asas são transparentes, com somente algumas veias. Metamorfose completa. As larvas são lagartas ou semelhantes a bernes, com peças bucais mastigadoras.

Ordem Siphonaptera – Pulgas
Pequenos insetos sem asas com corpos lateralmente achatados. As pernas são longas, com grandes coxas, e adaptadas para saltar. Esses insetos têm peças bucais perfuradoras e sugadoras, e alimentam-se de sangue de mamíferos e de aves. São vetores de peste bubônica. Metamorfose completa.

Bibliografia
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RIBEIRO-COSTA, Cibele S.; ROCHA, Rosana Moreira da. Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. Ribeirão Preto: Holos, 2002.

RUPPERT, Edward E.; BARNES, Robert D. Zoologia dos Invertebrados. 6ªed. São Paulo: Roca, 1996.

STORER, Tracy I. et al. Zoologia Geral. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 2000.